Spojivové tkanivo

Do tejto skupiny patrí viacero tkanív, ktorých spoločný pôvod je embryonálne tkanivo mezenchým. Tkanivá tejto skupiny majú rozličné funkcie. Tvoria najmä pevnú oporu mäkkých častí tela, spájajú jednotlivé časti orgánov a tkanív, vypĺňajú štrbiny medzi orgánmi a pod. Pretože sú vlastne podkladom iných tkanív, označujú sa niekedy aj ako budovacie tkanivá.

Histologicky sa tieto druhy tkanív spájajú z buniek a zo živej hmoty, ktorá nemá bunkovú stavbu. Je to medzibunková čiže základná hmota, ktorá určuje vlastnosti spojivového tkaniva. Vznikom medzibunkovej hmoty sa vo svojich vedeckých prácach zaoberal akademik F. K. Studnička (1870-1955).

Poznáme tri druhy spojivových tkanív:

1.      Väzivo

2.      Chrupka

3.      Kosť

VÄZIVO

Väzivo sa skladá z buniek a medzibunkovej hmoty, ktorú tvoria jednak vlákna, jednak viac alebo menej viskózna tkanivová tekutina bohatá na mukopolysacharidy. Rozoznávame väzivové vlákna kolagénové, elastické a retikulárne.

Kolagénové vlákna sa skladajú z jemných vlákien (fibril), ktoré sú veľmi tenké a spája ich tmelová interfibrilárna hmota. V elektrónovom mikroskope vidíme, že kolagénové fibrily sú priečne pruhované, čo podmieňuje usporiadanie molekúl bielkoviny tropokolagénu. Vlákna sú veľmi pevné na ťah. Varením sa rozpúšťajú, po vychladnutí sa menia na glej. Vlákna sa dobre farbia kyslím fuksínom na červeno, anilínovou modrou na jasnomodro, šafránom na žlto. Účinkom slabých kyselín napučiavajú.

Elastické vlákna sú homogénne, skladajú sa z bielkoviny elastínu. Účinkom slabých kyselín sa nemenia, varením sa rozpúšťajú ale po vychladnutí netvoria glej. Možno ich farbiť niektorými špeciálnymi farbivami na elastiku (orceínom na červenohnedo, aldehydovým fuksínom na fialovo, rezorcínfuksínom na čierno). Elastické vlákna sú veľmi pružné, vetvia sa a utvárajú siete. Z elastínu sa okrem elastických vláken skladajú sa elastické membrány v stene tepien.

Retikulárne vlákna (prekolagénové, argyrofilné) sú veľmi jemné vetviace sa vlákna, ktoré vytvárajú siete (reticulum). Retikulárne vlákna sa nefarbia, na ich znázornenie sa používajú impregnačné metódy, ktorými sa presycujú tkanivové rezy soľami striebra (dusičnanu strieborného). Striebro sa na vlákna vyredukuje, a tak sa vlákna „zafarbia“ na čierno, a preto sa tieto vlákna označujú aj ako argyrofilné (gr. argyros – striebro, filio – milujem). Vplyvom slabých kyselín vlákna nenapučiavajú a varením netvoria glej.

Úzky vzťah kolagénových fibríl k retikulárnym sa prejavuje tým, že pri vývoji vznikajú skôr ako kolagénové. Submikroskopická štruktúra kolagénových vlákien a prekolagénových fibríl je totožná, ale retikulárne fibrily obaľuje vrstva bielkovinovopolysacharidovej hmoty, ktorá redukuje soli striebra.

Retikulárne vlákna sú jednak súčasťou retikulárneho väziva, jednak sa vyskytujú samotne a tvoria siete, napríklad okolo žľazových buniek, okolo svalových buniek a okolo kapilár.

Podľa buniek, spojivový vlákien, ich druhu a usporiadania, rozpoznávame niekoľko typov väziva.

1.      Najjednoduchšia forma je priestorová sieť z rozvetvených buniek, ktoré sa dotýkajú svojimi výbežkami. Oká tejto siete vypĺňa tkanivová tekutina. V sieti sa tvoria prekolagénové fibrily, neskôr aj kolagénové. Toto jednotuché sieťové tkanivo vzniká na začiatku vývoja ľudského zárodku, a to najmä zo stredného zárodkového listu a označuje sa mezenchým. Z neho sa neskoršie vyvíjajú rôzne typy spojív, hladká svalovina a cievny systém. Veľmi podobnú stavbu ako mezenchým má rôsolovité väzivo pupočníka, ale jeho medzibunková hmota má už veľa kolagénových vláken a obsahuje veľa hlienu (mucínu). Podobnú stavbu má aj zubná dreň.

2.      Retikulárne (sieťové) väzivo má podobnú stavbu ako mezenchým; skladá sa z rozvetvených hviezdicovitých buniek, ktorých dlhé výbežky vytvárajú vzájomným dotykom priestorovú sieť, v ktorej sú retikulárne vlákna.

Retikulárne väzivo utvára sieťovú kostru lymfatických orgánov, sleziny a kostnej drene. V nich vypĺňajú oká retikulárnej siete krvné bunky, ktoré samy vznikajú z buniek retikulárneho väziva. Bunky tohto väziva sú schopné fagocytózy. Môžu fagocytovať napr. staré červené krvinky, odumreté bunky, mikróby a rôzne cudzorodé častice. Okrem toho sa im pripisuje aj schopnosť tvorby protilátok. Podobné vlastnosti majú aj niektoré endotelové bunky, a preto sa súbor týchto buniek označuje spoločným názvom retikuloendotelový systém (RES).

3.      Kolagénové väzivo sa skladá z buniek a z veľkého množstva kolagénových vlákien. Je v ňom málo elastických a retikulárnych vláken. Podľa usporiadania rozlišujeme dve formy kolagénového väziva, ktoré môžu plynule prechádzať jedna do druhej. Je to riedke a tuhé väzivo.

a.)    Riedke väzivo, ktoré sa označuje aj ako vmedzerené (intersticiálne) väzivo, vypĺňa štrbiny medzi orgánmi a spája ich časti. Skladá sa najmä z nepravidelne usporiadaných kolagénových vláken, ktoré prebiehajú rôznymi smermi a rôzne sa krížia, čím vzniká riedka plsť, ktorá je presiaknutá tkanivovou tekutinou. Na niektorých miestach môže tvoriť aj tenké vrstvičky, uložené pravideľne nad sebou a vtedy hovoríme o lamelóznej stavbe. V štrbinách medzi vláknami je tkanivová tekutina a bunky väziva.

Fibrocyty čiže väzivové bunky, sú ploché bunky nepravidelného tvaru, často majú výbežky, ktoré sa prikladajú k väzivovým vláknam. V ich ovoidnom jadre sú riedko rozptýlené zrnká chromatínu. Z celkového množstva buniek väziva je ich najviac. Fibrocyty tvoria a vylučujú látky, z ktorých sa skladá amorfná a vláknitá zložka medzibunkovej hmoty. Mladé, aktívne bunky sa označujú ako fibroblasty.

Histiocyty (makrofágy) sú vo väzive v menšom počte ako fibrocyty, tvarom sa im podobajú, len v jadre majú viac chromatínu, majú fagocytárnu schopnosť. Pohlcujú cudzorodé častice, ktoré sa dostanú do väziva, napr. rozpadnuté bunky, mikróby alebo čiastočky farbiva vstreknutého do väziva. Sú dôležitou zložkou retikuloendotelového systému. Vyvíjajú sa z monocytov.

Plazmatické bunky majú zvyčajne guľovitý až ovoidný tvar, excentricky uložené jadro s lúčovitite usporiadaným chromatínom a so silne bazofilnou cytoplazmou. Vo väzive je ich vcelku málo, viac je ich v tkanivách počas zápalu. Vyskytujú sa tiež v krvotvorných orgánoch, odkiaľ môžu prejsť do krvných ciest. Vznikajú z buniek retikulárneho väziva aj premenou lymfocytov. Plazmatické bunky tvoria najmä protilátky skupiny gamaglobulínov.

Žírne bunky sú najčastejšie ovoidné, vyskytujú sa vo väzive zvyčajne pozdĺž ciev. V ich cytoplazme sú hrubé zrná (granuly), ktoré sa farbia zásaditými farbivami a sú metachromatické, t.j. farbia sa iným tónom, ako je základný tón použitého farbiva (napr. toluidínovou modrou sa farbia na ružovo). Produkujú látku ktorá zabraňuje zrážaniu krvi. Je to heparín, a preto sa žírne bunky označujú ako heparinocyty. Okrem heparínu tvoria žírne bunky aj histamín.

 Pigmentové bunky majú nepravidelný tvar, zvyčajne majú výbežky, v cytoplazme sú zrná čiernohnedého pigmentu melanínu. U človeka sú napr. v strednej vrstve očnej gule (v cievovke, v riasnatom telese a v dúhovke).

Tukové bunky sú guľovité, ich sploštené jadro leží pri obvode bunky. Tukové bunky vypĺňa prakticky jediná kvapka tuku, obalená tenkým lemom cytoplazmy. V týchto bunkách je možné po fixácii formalínom zafarbiť tuk špeciálnym farbivom, napr. sudanom III na oranžovočerveno alebo kyselinou osmičelou na čierno. V histologických preparátoch zhotovených bežnými metódami (napr. zaliatím do parafínu) sa tukrozpúšťa účinkom tukových rozpúšťadiel (alkohol, benzén, xylén) a vtedy majú tukové bunky tvar prázdnych vačkov (t.j. plazmatický obal bunky so splošteným jadrom). Tukové bunky vznikajú počas vývoja z mezenchýmových buniek, neskoršie z fibroblastov, v ktorých cytoplazme sa tvoria rýchlo splývajúce tukové kvapky a tie neskoršie vyplnia celú bunku a zatlačia jadro k jej obvodu.

 Okrem uvedených buniek môžu byť v riedkom väzive biele krvinky, najmä lymfocyty a neutorfilné leukocyty, ktoré vystúpili z ciev a pomalým amébovitým pohybom sa môžu pohybovať v štrbinách medzi vláknami. Keď sa ich nahromadí v väzive na niektorom mieste viac, hovoríme o tzv. bunkovej infiltrácii.

Riedke väzivo je mäkké tkanivo, ktoré vypĺňa štrbiny medzi orgánmi a spája ich väčšie časti (vtedy hovoríme aj o vmedzerenom väzive), sprevádza cievy, tvorí väzivové vrstvy sliznice, podsliznicové väzivo, vrstvy podkožného väziva a väzivové obaly orgánov.

b.)    Tuhé (fibrózne) väzivo prispôsobuje svoju stavbu pôsobeniu mechanických síl, ťahu alebo tlaku. Skladá sa z hrubých kolagénových vláken, husto usporiadaných v určitom smere.

Keď pôsobia na väzivo tlakové sily, kolagénové vlákna zhrubnú a prikladajú sa tesne k sebe do vrstiev, ktorých vlákna majú rôzny smer. V jednej vrstve sú vlákna usporiadané paralelne, ale v susedných vláknach sa krížia, takže vzniká hustá, veľmi pevná plsťovitá štruktúra, a preto hovoríme o „plsťovitom väzive“. Medzi vláknami sú sploštené fibrocyty. Z plsťovitého väziva sa skladá hlbšia vrstva zamše a bielko oka.

Keď pôsobia na väzivo ťahové sily, kolagénové vlákna tiež hrubnú a usporiadajú sa v smere ťahu do rovnobežných povrazcov, spojených malým množstvom riedkeho vmedzereného väziva. Medzi kolagénovími vláknami sú stlačené fibrocyty s krídlovitými výbežkami, ktorými obklopujú kolagénové vlákna. Z takýchto povrazcov sa skladajú šľachy spájajúce svaly s kosťami.

4.      Elastické väzivo sa skladá zo silných, rovnobežne usporiadaných elastických vláken spojených navzájom početnými šikmými spojovacími vláknami. Množstvo elastických vláken dodáva tomuto väzivu žltkasté zafarbenie, preto sa niekedy označuje ako „žlté väzivo“. Vytvára napr. tzv. žlté väzi stavcov (ligamenta flava) alebo hlasivkové väzy hrtana.

5.      Tukové väzivo utvárajú lalôčiky tukových buniek, pospájaných malým množstvom riedkeho tkaniva z jemných retikulárnych a kolagénových fibríl. Lalôčiky tukových buniek spája vmedzerené väzivo, v ktorom sú krvné cievy.

Význam tukového väziva niekoľkoraký. Tvorí pružný obal okolo orgánov, ktoré majú byť zvlášť chránené (napr. obličky), alebo môže tvoriť pružné vložky, ktoré chránia cievy a nervy pred stlačením (napr. tukový vankúšik v stupaji). Ďalej sa uplatňuje ako tepelná izolačná vrstva (napr. tukový vankúšik podkožia). Napokon predstavuje tukové väzivo zásobáreň výživnej hmoty vysokej energetickej hodnoty.

CHRUPKA

Chrupka je tuhé, pružné tkanivo, dobre odolávajúce tlaku. Má tuhú konzistenciu, ale možno ju krájať nožom. Histologicky rozlišujeme tieto druhy chrupky:

1.      Hyalínová chrupka

2.      Elastická chrupka

3.      Väzivová chrupka

1.      Hyalínová chrupka sa skladá z medzibunkovej hmoty, v ktorej sú jednotlivo alebo v skupinkách ovoidné bunky. Skupiny buniek vznikli tým, že sa bunka postupne delila a nové bunky zostávali pri sebe (izogenetické skupiny). Bunky mávajú dve jadrá. Pri povrchu chrupky sú bunky ploché. Okolo každej bunky je dobre sa farbiace puzdro, dvorec okolo neho sa farbí slabšie.

Medzibunková (intracelulárna) hmota nemá pri bežnom vyšetrení štruktúru (je homogénna) a dobre sa farbí zásaditými farbivami. Homogénnosť tejto hmoty je však len zdanlivá. V skutočnosti ju však tvorí veľa jemných kolagénových fibríl prebiehajúcich všetkými smermi, takže vzniká hustá sieť, ktorá spevňuje chrupku. V sieti je amorfná hmota rovnakých optických vlastností ako fibrily, ktoré sú preto za normálnych okolností neviditeľné – alebo, ako hovoríme – sú „maskované“ (fibrily možno znázorniť po dlhšom pôsobení 10% roztoku chloridu sodného alebo slabích zásaditých roztokov). Amorfná substancia je bielkovinovopolysacharidový komplex, tzn. Chondromukoproteín (proteoglykan), ktorý obsahuje hyaluronovú kyselinu, chondroitínsulfát a keratansulfát. Organické estery sírovej kyseliny podmieňujú dobrú farbiteľnosť medzibunkovej hmoty chrupky zásaditými farbivami. V intracelulárnej substancii nie sú cievy; chrupku vyživujú látky prenikajúce z kĺbovej dutiny alebo z ciev zásobujúcich kosť, ktoré ležia pod chrupkou (pri kĺbovej chrupke), alebo z ciev chrupky, ktorá pokrýva chrupku.

Ochrupka (perichondrium) je pevná väzivová blana, ktorú utvára kolagénové väzivo s početnými cievami a nervami. Smerom do hĺbky prechádza perichondrium plynule do tkaniva chrupky. Z ochrupky sa chrupka vyživuje a rastie tak, že jej vnútorné vrstvy sa premieňajú priamo na chrupku. Hyalínová chrupka tvorí kĺbové a rebrové chrupky, chrupky hrtana a priedušnice; počas vývoja jedinca tvorí hyalínová chrupka základ viacerých kostí (s výnimkou kostí lebečnej klenby a kostí tváre).

2.      Elastická chrupka je podobne stavaná ako hyalínová, ale v základnej hmote je okrem kolagénových fibríl ešte veľa elastických vláken. Tie tvoria husté siete, ktoré dodávajú tejto chrupke pružnosť. Elastická chrupka je podkladom vonkajšieho ucha a príchlopky (epiglottis).

3.      Väzivová chrupka je svojou stavbou podobná tuhému kolagénovému väzivu. Jej základnú hmotu tvorí množstvo kolagénových vláken, spojených do zväzkov, ktoré nie sú maskované, a preto sú zreteľne viditeľné. Medzi zväzkami vláken sú bunky, ktoré majú zreteľné puzdro dobre sa farbiace zásaditými farbivami. Väzivová chrupka nemá perichondrium a postupne prechádza do okolitého väziva.

KOSŤ

Kostné tkanivo obsahuje vyše 60% minerálnych látok, a preto je najtvrdšie spomedzi spojivových tkanív. Má belavú až žltkastú farbu, histologicky sa skladá z medzibunkovej hmoty a kostných buniek.

Kostné bunky, osteocyty, sú ploché ovoidné elementy uložené v dutinách intercelulárnej substancie; na všetky strany vybiehajú z buniek cytoplazmatické výbežky, ktorými sa bunky navzájom dotýkajú, tvoriac takto sieť. Výbežky osteocytov sú v úzkych kanálikoch medzibunkovej hmoty.

Intracelulárnu hmotu tvorí veľa kolagénových fibríl stmelených amorfnou organickou hmotou bielkovinovopolysacharidovej povahy, v ktorej je veľa minerálnych solí. Organickú amorfnú zložku medzibunkovej hmoty tvorí glykoproteín oseomukoid a mukopolysacharidy, najviac chondroitínsulfát. Minerálne soli zastupuje najmä fosforečnan vápenatý (hydroxyapatit), v menšej miere uhličitan vápenatý a horečnatý. Fosforečnan vápenatý utvára v medzibunkovej hmote obrovský počet malých, submikroskopických kryštálikov, tzv. „kryštality“ hydroxyapatitu. Minerálne soli dodávajú medzibunkovej hmote tvrdosť, s pribúdajúcim vekom je ich viac. Preto sú v mladosti kosti pružnejšie, v neskoršom veku sú kosti krehké a lámavejšie.

Anorganickú a organickú zložku intercelulárnej substancie kosti možno od seba oddeliť. Anorganickú hmotu (t.j. minerálne soli) môžeme rozpustiť kyselinami čiže odvápnením (dekalcifikáciou, správnejšie demineralizáciou). Zvyšná organická hmota je oseín (t.j. kolagénové fibrily a amorfná hmota). Demineralizovaná kosť je tuhá a pružná, možno ju krájať. Metódu demineralizácie užívame v histologickej technike na prípravu rezov z kostného tkaniva. Vyžíhaním čiže kalcináciou kosť spálime (oseín zhorí) a zostane len minerálna zložka. Vypálená kosť je tvrdá, ale veľmi krehká, a preto sa pri dotyku rozpadne na prach. Varením kosti sa rozvaria kolagénové fibrily, po vychladnutí vznikne glej

Podľa usporiadania kolagénových fibríl v základnej hmote kosti rozoznávame dva typy kostí: vláknitá a lamelovitá kosť.

Vláknitá kosť sa u človeka vyskytuje len výnimočne (v mieste úponu veľkých ligamentov) a počas vývoja kostí. V medzibunkovej hmote vláknitej kosti sú kolagénové fibrily usporiadané nepravidelne, prebiehajú všetkými smermi.

Dokonalejším typom kosti je lamelovitá kosť, ktorá utvára okrem ojedinelých výnimiek všetky kosti ľudskej kostry. Lamelovitá kosť má pravidelne usporiadané kolagénové fibrily. Základná jednotka je kostná lamela, čo je palička medzibunkovej kostnej hmoty, v ktorej prebiehajú všetky kolagénové fibrily rovnobežne (paralelne). Jednotlivé lamely sa radia tesne k sebe, medzi nimi (ale nie vnútri lamiel) sú kostné bunky (osteocyty). Kostné lamely utvárajú alebo trámčeky hubovitej kosti, alebo sú usporiadané do zložitých systémov lamiel kompaktnej kosti.

1.      Hubovitá (spongiózna) kosť sa skladá z navzájom pospájaných trámčekov, medzi nimi sú dutinky, a preto pripomína vnútorná stavba kosti morskú hubu (špongiu) na umývanie. Každý trámček sa skladá z kostných lamiel, ktoré prebiehajú väčšinou paralelne s jeho povrchom. Dutinky spongióznej kosti vypĺňa červená kostná dreň. Hubovitú kosť utvára krátke a ploché kosti a konce dlhých kostí.

2.      Kompaktná kosť tvorí povrchovú vrstvu krátkych a plochých kostí, najmä strednú časť (diafýzu) dlhých kostí. Skladá sa zo zložitých systémov kostných lamiel usporiadaných tak, aby dodávali kosti čo najväčšiu pevnosť na ťah a na ohyb. V každej lamele prebiehajú kolagénové fibrily paralelne, ale v susedných lamelách rôznym smerom – pozdĺžne, kruhovite alebo špirálovite. Medzi lamelami sú osteocyty. Poznáme tri druhy lamiel:

a.      Plášťové systémy sa skladajú z lamiel súbežných s vonkajším a vnútorným povrchom kosti; tvoria teda akýsi plášť, a to vonkajší, uložený pri povrchu kosti, a vnútorný, ohraničujúci dreňovú dutinu.

b.      Haversove systémy čiže osteóny sa podobajú na sústredené rúrky, ktoré sú orientované v smere pozdĺžnej osi kosti. Navzájom ich spájajú priečne spojky. V strede každého systému Haversových lamiel je Haversov kanálik s cievou a nervom. Cievy Haversových kanálikov spájajú bočné cievne vetvičky uložené v kanálikoch priečne prebiehajúcich spojok, takže v celej kosti je hustá sieť krvných ciev na výživu kosti.

c.       Vmedzerené lamely vypĺňajú priestory medzi jednotlivými systémami Haversových lamiel. Sú to vlastne ich zvyšky, vznikajúce pri stálej prestavbe kosti.

Povrch kosti kryje pevná väzivová blana, okostica (periost). Je to vrstva hustého kolagénového väziva, bohatá na krvné cievy a nervy. Okosticu pevne spájajú s kosťou kolagénové vlákna, vnorené do povrchocých lamiel kosti. Z periostu vychádza hojenie kosti pri zlomeninách.

 DENTÍN

Kostnému tkanivu sa svojou stavbou veľmi podobá zubovina čiže dentín, ktorý tvorí hlavnú zložku zuba. Od kostného tkaniva sa líši jednak tým, že nemá cievy, jednak tým, že bunky dentínu, odontoblasty, sú uložené mimo medzibunkovej hmoty na vbútornom povrchu dentínu, t.j. smerom do dreňovej dutiny zuba. Do dentínu vystielajú odontoblasty len tenké cytoplazmatické výbežky, ktoré sú v úzkych dentínových kanálikoch. Hmota dentínu sa skladá podobne ako v kosti z kolagénových fibríl, stmelených amorfnou polysacharidovoproteínovou hmotou. Na túto hmotu sa viažu minerálne soli, najmä fosforečnan vápenatý vo forme kryštalitov hydroxyapatitu. Dentín je oveľa viac mineralizovaný ako kosť.