Nervové tkanivo

Nervové tkanivo predstavuje najvyšší stupeň vývoja živej hmoty. Fyziologicky sa toto tkanivo vyznačuje mimoriadne vyvinutou dráždivosťou a vodivosťou. Nervové tkanivo sa nachádza v celom tele, usmerňuje všetku činnosť ľudského organizmu v závislosti od podmienok vonkajšieho prostredia a umožňuje harmonickú spoluprácu všetkých jeho orgánov. Tieto úlohy vykonáva nervové tkanivo jednak priamo, jednak prostredníctvom žliaz s vnútornou sekréciou. Najvyššie centrum nervového systému – mozgová kôra – je miestom vyššej nervovej činnosti, ako je pamäť, rozumové myslenie a duševný život.

Histologicky sa nervové tkanivo skladá z nervových buniek, z nervových vláken a neuroglie. Nervové bunky objavil v tomto tkanive J. E. Purkyně (1835), ktorý aj ako prvý zistil vláknité štruktúry v nervovom tkanive.

NERVOVÉ BUNKY

Nervové bunky (neuróny), označované aj ako gangliové bunky, majú rôzny tvar a veľkosť. Ich veľkosť je od 5 mikrometrov (bunky jadrovej vrstvy kôry mozočka) až do 150 mikrometrov (motorické bunky predných rohov miechy). Čo do tvaru sa nervové bunky vyznačujú rôznym počtom výbežkov. Nervové bunky majú dva druhy nervových výbežkov: dendrity a neurity. Dendrity (gr. dendros – strom) vystupujú z tela nervovej bunky v podobe širšieho výbežku, ktorý sa po odstupe z bunky väčšinou bohato rozvetvuje na jemnú sieť vláken, niekedy môže byť aj veľmi dlhý. Jedna nervová bunka môže mať viac dendritov. Dendrity vedú nervové vzruchy dostredivo (celulipetálne), t.j. z periférie do nervovej bunky. Nervová bunka má vždy len jeden neurit. Nervové vzruchy vedie odstredivo (celulifugálne), t.j. od nervovej bunky na perifériu. Neurit môže byť dlhý, rozvetvuje sa až na konci sa vysiela po celej dĺžke tenké bočné vetvičky (kolaterály).

Podľa počtu výbežkov rozdeľujeme nervové bunky na bunky s jedným výbežkom (unipolárne bunky), na bunky s dvoma výbežkami (bipolárne bunky) a na bunky s viacerými výbežkami (multipolárne bunky).

1.      Unipolárne bunky majú iba jeden výbežok a sú totožné s primárnymi zmyslovými bunkami

2.      Bipolárne bunky majú dva výbežky, jeden dendrit a jeden neurit, ktoré odstupujú na protiľahlých póloch bunky; sú napr. v sietnici.

3.      Pseudounipolárne bunky vznikli z bipolárnych buniek tak, že dendrit a neurit spolu na úrčitú vzdialenosť splynuli. Z tela pseudounipolárnej bunky vybieha jediný výbežok, ktorý sa v určitej vzdialenosti od bunky rozvetvuje na dve ramená, funkčne má jedno rameno vlastnosti dendritu, druhé má vlastnosti neuritu. Pseudounipolárne nervové bunky sú napr. v mozgovomiechových nervových uzloch.

4.      Multipolárne bunky majú veľa výbežkov, z ktorých iba jeden je neurit, ostatné sú dendrity. Sú rôzne veľké a majú veľmi rozmanitý, niekedy až bizarný tvar (napr. Purkyňove bunky kôry mozočka). Patrí k nim väčšina nervových buniek CNS a nervové bunky v uzloch vegetatívneho nervového systému.

Jadro nervových buniek je guľovité, mechúrikovité, ohraničené zreteľným obalom. V jadre je málo chromatínu, preto je na zafarbených preparátoch svetlé a tým nápadnejšie vyniká v jadre zreteľné jadierko (nucleolus).

V cytoplazme nervových buniek sú mitochondrie, Gilgiho komplex, Nisslova substancia, neurofibrily a pigment.

Nisslova substancia sa podobá na zrnká alebo hrudky rôznej veľkosti. Farbia sa dobre anilínovými zásaditými farbivami, napr. metylénovou modrou, toluidínovou modrou alebo tionínom (farbenie podľa Nissla). Pretože Nisslova substancia dodáva nervovým bunkám po uvedenom farbení škvrnitý vzhľad, nazýva sa aj tigroidná hmota (substancia) alebo tigroid. Množstvo a vzhľad Nisslovej substancie závisia jednak od druhu nervovej bunky, jednak od jej funkčného stavu. Substancia vymizne z nervovej bunky napr. po vyčerpávajúcej práci, pri nedostatočnej výžive nervových buniek, pri rôznych otravách a infekciách. Zrniečka a hrudky Nisslovej substancie sú vlastne ložiskové zoskupenia granulárneho endoplazmatického retikula, potrebného na tvorbu bielkovín.

Neurofibrily sú jemné vlákna, ktoré sú v cytoplazme nervovej bunky a prechádzajú do jej výbežkov. V nervovej bunke ich možno dokázať len niektorými zložitými metódami histologickej techniky, napr. impregnáciou soľami striebra alebo zlata, alebo farbením odumierajúceho nervového tkaniva metylénovou modrou.

Neurofibrily sú v skutočnosti dve rôzne štruktúry: jednak sú to tenké vlákna – neurofilamenty, jednak tenké rúročky – neurotubuly. Fixáciou sa zhlukujú do vláken (neurofibrily), ktoré môžeme impregnovať soľami ťažkých kovov. Neurofilamenty majú hlavne opornú funkciu, neurotubuly zabezpečujú presuny cytoplazmi (neuroplazmy).

NERVOVÉ VLÁKNA

Nervové vlákna sú dlhé výbežky nervových buniek. Sú to alebo dindrity, ktorými sa vzruch šíri do bunky, alebo je to neurit, ktorými sa vzruch šíri z bunky. Nervové vlákno tvorí výbežok nervovej bunky, ktorú ohraničuje bunková membrána (neuriléma). Výbežok sa označuje ako osové vlákno čiže axón. Nervové vlákna majú po výstupe z bunky zvyčajne zvláštne obaly, nervové pošvy. Nervové pošvy sú dvojaké, jednak pošvy dreňové čiže myelínové, jednak pošvy plazmatické čiže Schwannove. Podľa toho rozoznávame niekoľko typov nervových vláken.

1.      Holé nervové vlákna sú osové vlákna (axóny), ktoré nemajú nervové pošvy. Sú napr. vo vrstve nervových vláken sietnice.

2.      Nervové vlákna s myelínovou pošvou sa skladajú z axónov, obalených myelínovou pošvou, ktorá navonok prechádza do plazmatickej pošvy. Obe pošvy tvoria bunky oligodendroglie. Myelínová pošva má lamelóznu štruktúru. Skladá sa z pravidelne sa striedajúcich, koncentricky usporiadaných vrstiev proteínov a lipidov.

Myelínová pošva vzniká obtočením výbežkov buniek oligodendroglie okolo axónu, z výbežkov a cytoplazma vytlačí a zvyšné bunkové membrány sa prikladajú k sebe a čiastočne splývajú. Preto má po dokončení vývoja myelínová pošva lamelóznu štruktúru, ktrú podmieňuje  pravidelné striedanie vrstiev lipidov a proteínov, a to tých, ktoré sú v bunkovej membráne. Zvyšné časti bunkového tela oligodendroglie s jadrami utvárajú na povrchu plazmatickú pošvu.

Myelínovú a plazmatickú pošvu prerušujú v pravidelných odstupoch Ranvierove zárezy. Sú to miesta, kde sa medzi sebou dotykom spájajú výbežky buniek oligodendroglie, ktoré sú usporiadané pozdĺž nervového vlákna.

Nervové vlákna s myelínovou pošvou sú aj v sivej, ale najmä v bielej hmote centrálneho nervového systému a utvárajú aj spinálne (miechové) periférne nervy. V centrálnom nervovom systéme sa môže jedna bunka oligodendroglie podieľať svojimi výbežkami na myelínovej pošve niekoľkých vláken. Na periférnych spinálnych nervoch sa špecifické bunky oligodendroglie, tvoriace ich obal, nazývajú Schwannove bunky. Preto sa pri periférnych nervových vláknach plazmatická pošva označuje aj ako Schwannova pošva. Na jej povrch prilieha tenká vrstva polysacharidov, ktoré majú charakter bazálnej membrány.

Pri bežnej príprave histologických preparátov zaliatím do parafínu sa lipidové zložky myelínovej pošvy pôsobením tukových rozpúšťadiel rozpustia a extrahujú. Myelínovú pošvu je možné znázorniť len špeciálnymi metódami na myelín. Napríklad pôsobením kyseliny osmičelej sa myelínová pošva farbí na čierno, po morení tkaniva soľami chrómu alebo medi sa farbí hematoxylínom na modročierno – metóda Weigertova, luxolovou modrou je možné myelínovú pošvu zafarbiť aj v parafínových rezoch na modro.

3.      Nervové vlákna so Schwannovou pošvou (sivé Remakove vlákna) nemajú myelínovú pošvu, axóny ležia v záhyboch Schwannových buniek. Nervové vlákna tohto typu utvárajú vegetatívne nervy.

Nervová bunka so svojimi výbežkami tvorí histologickú a funkčnú jednotku nervového systému, ktorá sa označuje ako neurón. Jednotlivé neuróny sa prostredníctvom tzv. nervových synáps spájajú s inými neurónmi alebo s rôznymi orgánmi, a to buď s orgánmi zmyslovými, ktoré zachytávajú z vonkajšieho alebo vnútorného prostredia rôzne podnety a volajú sa receptory, alebo s orgánmi výkonnými a volajú sa efektory (napr. sval alebo šľacha). Morfologicky je synapsa miestom špecializovaného kontaktu bunkových membrán (membrány synaptické a postsynaptické), kde sa prenášajú nervové vzruchy.

O prenose nervových vzruchov z presynaptickej membrány na postsynaptickú rozhodujú chemické látky, tzv. mediátory (neurotransmitery), ktoré sa z presynaptickej oblasti vylučujú do synaptickej štrbiny medzi synaptickými membránami a ovplyvňujú priechodnosť postsynaptickej membrány.

NEUROGLIA

Neuroglia (krátko aj glia) má v nervovom systéme najmä podpornú funkciu. Výbežky gliových buniek tvoria v centrálnom nervovom systéme opornú sieť pre nervové bunky a pre nervové vlákna. Okrem toho má neuroglia veľký význam pre látkovú výmenu nervového tkaniva. Napokon sa glia uplatňuje aj pri chorobných procesoch v nervovom tkanive, napr. pri odstraňovaní rozpadnutých buniek. Či sa glia podieľa aj priamo na nervových procesoch, nie je nateraz presne známe. V centrálnom nervovom systéme sa glia skladá z buniek s viacerými výbežkami, ktorými sa bunky dotykom spájajú, takže tvoria sieť, v okách ktorej sú vlastne nervové elementy, t.j. nervové bunky a nervové vlákna.

Poznáme tri druhy neuroglie: 1. Makroglia, 2. Oligodendroglia, 3. Mikroglia.

1.      K makroglii patria astrocyty. Sú to bunky s veľkým počtom výbežkov, ktoré sa rozbiehajú hviezdicovite na všetky strany (lat. aster – hviezda)

Podľa charakteru výbežkov rozoznávame astrocyty vláknité s dlhými, rozvetvenými výbežkami a astrocyty plazmatické s krátkymi výbežkami.

V cytoplazme astrocytov sú zvlášť tenké vlákna, tzn. gliové vlákna. Sú najmä v bielej hmote centrálneho nervového systému. Plazmatické astrocyty sú prevažne v sivej hmote centrálneho nervového systému. Majú veľa krátkych, na protoplazmu bohatých výbežkov, ktoré sa často vetvia.

K makroglii patria aj ependímové bunky, ktoré vystielajú centrálny miechový kanál a všetky mozgové komory. Tieto bunky sú približne hranolovité, na voľnom povrchu majú riasinky, a preto sa podobajú epitelovým bunkám. Na rozdiel od epitelu však nenasadajú na spoločnú bazálnu membránu, ale každá bunka prechádza bazálne do dlhého vláknitého výbežku, ktorý zasahuje do okolitej sivej hmoty.

2.      Oligodendroglia sa skladá z buniek menších ako astrocyty. Bunky majú malé guľaté jadro a málo výbežkov, ktoré sa neveľmi vetvia, alebo vôbec nie (gr. oligos – málo, déndron – strom). Oligodendroglia je v bielej aj sivej hmote centrálneho nervového systému, vytvára myelínové pošvy axónov a obaly nervových buniek ako satelitové bunky. Bunky oligodendroglie periférnych nervov sa nazývajú Schwannove bunky,

3.      Mikrogliu, čiže Hortegovu gliu utvárajú veľmi malé bunky s podlhovastým jadrom. Bunky majú málo cytoplazmy a vybiehajú do niekoľkých tenkých výbežkov, ktoré sa bohato rozvetvujú na tŕňovité vetvičky. Bunky mikroglie sa vyskytujú najmä v sivej hmote mozgu a miechy, ale sú aj v bielej hmote. Bunky mikroglie vedia fagocytovať. Táto schopnosť je vystupňovaná pri chorobných procesoch v nervovom tkanive, kde pohlcujú zvyšky rozpadnutých nervových buniek, krviniek a pod. Pritom strácajú svoje výbežky, zaokrúhľujú sa na tzv. zrniečkovité bunky, v ktorých cytoplazme sú kvapky tuku a pigment krvného pôvodu.

Neurogliu možno znázorniť len špeciálnymi metódami histologickej techniky, farbiacimi a impregnačnými, ktoré vyžadujú značné skúsenosti laboranta.