Nervové tkanivo predstavuje najvyšší stupeň vývoja
živej hmoty. Fyziologicky sa toto tkanivo vyznačuje mimoriadne vyvinutou
dráždivosťou a vodivosťou. Nervové tkanivo sa nachádza v celom tele,
usmerňuje všetku činnosť ľudského organizmu v závislosti od podmienok
vonkajšieho prostredia a umožňuje harmonickú spoluprácu všetkých jeho
orgánov. Tieto úlohy vykonáva nervové tkanivo jednak priamo, jednak
prostredníctvom žliaz s vnútornou sekréciou. Najvyššie centrum nervového
systému – mozgová kôra – je miestom vyššej nervovej činnosti, ako je pamäť,
rozumové myslenie a duševný život.
Histologicky sa nervové tkanivo skladá
z nervových buniek, z nervových vláken a neuroglie. Nervové
bunky objavil v tomto tkanive J. E. Purkyně (1835), ktorý aj ako prvý
zistil vláknité štruktúry v nervovom tkanive.
NERVOVÉ BUNKY
Nervové bunky (neuróny), označované aj ako gangliové
bunky, majú rôzny tvar a veľkosť. Ich veľkosť je od 5 mikrometrov (bunky
jadrovej vrstvy kôry mozočka) až do 150 mikrometrov (motorické bunky predných
rohov miechy). Čo do tvaru sa nervové bunky vyznačujú rôznym počtom výbežkov.
Nervové bunky majú dva druhy nervových výbežkov: dendrity a neurity.
Dendrity (gr. dendros – strom) vystupujú z tela nervovej bunky
v podobe širšieho výbežku, ktorý sa po odstupe z bunky väčšinou
bohato rozvetvuje na jemnú sieť vláken, niekedy môže byť aj veľmi dlhý. Jedna
nervová bunka môže mať viac dendritov. Dendrity vedú nervové vzruchy dostredivo
(celulipetálne), t.j. z periférie do nervovej bunky. Nervová bunka má vždy
len jeden neurit. Nervové vzruchy vedie odstredivo (celulifugálne), t.j. od
nervovej bunky na perifériu. Neurit môže byť dlhý, rozvetvuje sa až na konci sa
vysiela po celej dĺžke tenké bočné vetvičky (kolaterály).
Podľa počtu výbežkov rozdeľujeme nervové bunky na
bunky s jedným výbežkom (unipolárne bunky), na bunky s dvoma
výbežkami (bipolárne bunky) a na bunky s viacerými výbežkami
(multipolárne bunky).
1.
Unipolárne
bunky majú iba jeden výbežok a sú totožné s primárnymi zmyslovými
bunkami
2.
Bipolárne
bunky majú dva výbežky, jeden dendrit a jeden neurit, ktoré odstupujú na
protiľahlých póloch bunky; sú napr. v sietnici.
3.
Pseudounipolárne bunky
vznikli z bipolárnych buniek tak, že dendrit a neurit spolu na úrčitú
vzdialenosť splynuli. Z tela pseudounipolárnej bunky vybieha jediný
výbežok, ktorý sa v určitej vzdialenosti od bunky rozvetvuje na dve
ramená, funkčne má jedno rameno vlastnosti dendritu, druhé má vlastnosti
neuritu. Pseudounipolárne nervové bunky sú napr. v mozgovomiechových
nervových uzloch.
4.
Multipolárne bunky majú veľa výbežkov, z ktorých iba jeden je
neurit, ostatné sú dendrity. Sú rôzne veľké a majú veľmi rozmanitý,
niekedy až bizarný tvar (napr. Purkyňove bunky kôry mozočka). Patrí k nim
väčšina nervových buniek CNS a nervové bunky v uzloch vegetatívneho
nervového systému.
Jadro nervových buniek je guľovité, mechúrikovité,
ohraničené zreteľným obalom. V jadre je málo chromatínu, preto je na
zafarbených preparátoch svetlé a tým nápadnejšie vyniká v jadre
zreteľné jadierko (nucleolus).
V cytoplazme
nervových buniek sú mitochondrie,
Gilgiho komplex, Nisslova substancia, neurofibrily a pigment.
Nisslova
substancia sa podobá na zrnká
alebo hrudky rôznej veľkosti. Farbia sa dobre anilínovými zásaditými farbivami,
napr. metylénovou modrou, toluidínovou modrou alebo tionínom (farbenie podľa
Nissla). Pretože Nisslova substancia dodáva nervovým bunkám po uvedenom farbení
škvrnitý vzhľad, nazýva sa aj tigroidná hmota (substancia) alebo tigroid. Množstvo
a vzhľad Nisslovej substancie závisia jednak od druhu nervovej bunky,
jednak od jej funkčného stavu. Substancia vymizne z nervovej bunky napr.
po vyčerpávajúcej práci, pri nedostatočnej výžive nervových buniek, pri rôznych
otravách a infekciách. Zrniečka a hrudky Nisslovej substancie sú
vlastne ložiskové zoskupenia granulárneho endoplazmatického retikula,
potrebného na tvorbu bielkovín.
Neurofibrily sú jemné vlákna, ktoré sú v cytoplazme
nervovej bunky a prechádzajú do jej výbežkov. V nervovej bunke ich
možno dokázať len niektorými zložitými metódami histologickej techniky, napr.
impregnáciou soľami striebra alebo zlata, alebo farbením odumierajúceho
nervového tkaniva metylénovou modrou.
Neurofibrily sú v skutočnosti dve rôzne
štruktúry: jednak sú to tenké vlákna – neurofilamenty, jednak tenké rúročky –
neurotubuly. Fixáciou sa zhlukujú do vláken (neurofibrily), ktoré môžeme
impregnovať soľami ťažkých kovov. Neurofilamenty majú hlavne opornú funkciu,
neurotubuly zabezpečujú presuny cytoplazmi (neuroplazmy).
NERVOVÉ VLÁKNA
Nervové vlákna sú dlhé výbežky nervových buniek. Sú
to alebo dindrity, ktorými sa vzruch šíri do bunky, alebo je to neurit, ktorými
sa vzruch šíri z bunky. Nervové vlákno tvorí výbežok nervovej bunky,
ktorú ohraničuje bunková membrána (neuriléma). Výbežok sa označuje ako osové
vlákno čiže axón. Nervové vlákna majú po výstupe z bunky zvyčajne zvláštne
obaly, nervové pošvy. Nervové pošvy sú dvojaké, jednak pošvy dreňové čiže
myelínové, jednak pošvy plazmatické čiže Schwannove. Podľa toho rozoznávame
niekoľko typov nervových vláken.
1.
Holé nervové vlákna sú osové vlákna (axóny), ktoré nemajú nervové
pošvy. Sú napr. vo vrstve nervových vláken sietnice.
2.
Nervové vlákna s myelínovou pošvou sa skladajú z axónov, obalených myelínovou
pošvou, ktorá navonok prechádza do plazmatickej pošvy. Obe pošvy tvoria bunky
oligodendroglie. Myelínová pošva má lamelóznu štruktúru. Skladá sa
z pravidelne sa striedajúcich, koncentricky usporiadaných vrstiev
proteínov a lipidov.
Myelínová pošva vzniká obtočením výbežkov buniek
oligodendroglie okolo axónu, z výbežkov a cytoplazma vytlačí
a zvyšné bunkové membrány sa prikladajú k sebe a čiastočne
splývajú. Preto má po dokončení vývoja myelínová pošva lamelóznu štruktúru,
ktrú podmieňuje pravidelné striedanie vrstiev
lipidov a proteínov, a to tých, ktoré sú v bunkovej membráne.
Zvyšné časti bunkového tela oligodendroglie s jadrami utvárajú na povrchu
plazmatickú pošvu.
Myelínovú a plazmatickú pošvu prerušujú
v pravidelných odstupoch Ranvierove zárezy. Sú to miesta, kde sa medzi
sebou dotykom spájajú výbežky buniek oligodendroglie, ktoré sú usporiadané
pozdĺž nervového vlákna.
Nervové vlákna s myelínovou pošvou sú aj
v sivej, ale najmä v bielej hmote centrálneho nervového systému
a utvárajú aj spinálne (miechové) periférne nervy. V centrálnom
nervovom systéme sa môže jedna bunka oligodendroglie podieľať svojimi výbežkami
na myelínovej pošve niekoľkých vláken. Na periférnych spinálnych nervoch sa
špecifické bunky oligodendroglie, tvoriace ich obal, nazývajú Schwannove bunky.
Preto sa pri periférnych nervových vláknach plazmatická pošva označuje aj ako
Schwannova pošva. Na jej povrch prilieha tenká vrstva polysacharidov, ktoré
majú charakter bazálnej membrány.
Pri bežnej príprave histologických preparátov zaliatím
do parafínu sa lipidové zložky myelínovej pošvy pôsobením tukových rozpúšťadiel
rozpustia a extrahujú. Myelínovú pošvu je možné znázorniť len špeciálnymi
metódami na myelín. Napríklad pôsobením kyseliny osmičelej sa myelínová pošva
farbí na čierno, po morení tkaniva soľami chrómu alebo medi sa farbí
hematoxylínom na modročierno – metóda Weigertova, luxolovou modrou je možné
myelínovú pošvu zafarbiť aj v parafínových rezoch na modro.
3.
Nervové vlákna so Schwannovou pošvou (sivé Remakove vlákna) nemajú myelínovú pošvu,
axóny ležia v záhyboch Schwannových buniek. Nervové vlákna tohto typu
utvárajú vegetatívne nervy.
Nervová bunka so svojimi výbežkami tvorí
histologickú a funkčnú jednotku nervového systému, ktorá sa označuje ako
neurón. Jednotlivé neuróny sa prostredníctvom tzv. nervových synáps spájajú
s inými neurónmi alebo s rôznymi orgánmi, a to buď
s orgánmi zmyslovými, ktoré zachytávajú z vonkajšieho alebo
vnútorného prostredia rôzne podnety a volajú sa receptory, alebo
s orgánmi výkonnými a volajú sa efektory (napr. sval alebo šľacha).
Morfologicky je synapsa miestom špecializovaného kontaktu bunkových membrán
(membrány synaptické a postsynaptické), kde sa prenášajú nervové vzruchy.
O prenose nervových vzruchov
z presynaptickej membrány na postsynaptickú rozhodujú chemické látky, tzv.
mediátory (neurotransmitery), ktoré sa z presynaptickej oblasti vylučujú
do synaptickej štrbiny medzi synaptickými membránami a ovplyvňujú
priechodnosť postsynaptickej membrány.
NEUROGLIA
Neuroglia (krátko aj glia) má v nervovom
systéme najmä podpornú funkciu. Výbežky gliových buniek tvoria
v centrálnom nervovom systéme opornú sieť pre nervové bunky a pre
nervové vlákna. Okrem toho má neuroglia veľký význam pre látkovú výmenu
nervového tkaniva. Napokon sa glia uplatňuje aj pri chorobných procesoch
v nervovom tkanive, napr. pri odstraňovaní rozpadnutých buniek. Či sa glia
podieľa aj priamo na nervových procesoch, nie je nateraz presne známe.
V centrálnom nervovom systéme sa glia skladá z buniek s viacerými
výbežkami, ktorými sa bunky dotykom spájajú, takže tvoria sieť, v okách
ktorej sú vlastne nervové elementy, t.j. nervové bunky a nervové vlákna.
Poznáme tri druhy neuroglie: 1. Makroglia, 2.
Oligodendroglia, 3. Mikroglia.
1.
K makroglii patria astrocyty. Sú to bunky
s veľkým počtom výbežkov, ktoré sa rozbiehajú hviezdicovite na všetky
strany (lat. aster – hviezda)
Podľa charakteru výbežkov rozoznávame astrocyty
vláknité s dlhými, rozvetvenými výbežkami a astrocyty plazmatické
s krátkymi výbežkami.
V cytoplazme astrocytov sú zvlášť tenké vlákna,
tzn. gliové vlákna. Sú najmä v bielej hmote centrálneho nervového systému.
Plazmatické astrocyty sú prevažne v sivej hmote centrálneho nervového
systému. Majú veľa krátkych, na protoplazmu bohatých výbežkov, ktoré sa často
vetvia.
K makroglii patria aj ependímové bunky, ktoré
vystielajú centrálny miechový kanál a všetky mozgové komory. Tieto bunky
sú približne hranolovité, na voľnom povrchu majú riasinky, a preto sa
podobajú epitelovým bunkám. Na rozdiel od epitelu však nenasadajú na spoločnú
bazálnu membránu, ale každá bunka prechádza bazálne do dlhého vláknitého
výbežku, ktorý zasahuje do okolitej sivej hmoty.
2.
Oligodendroglia sa
skladá z buniek menších ako astrocyty. Bunky majú malé guľaté jadro
a málo výbežkov, ktoré sa neveľmi vetvia, alebo vôbec nie (gr. oligos –
málo, déndron – strom). Oligodendroglia je v bielej aj sivej hmote
centrálneho nervového systému, vytvára myelínové pošvy axónov a obaly
nervových buniek ako satelitové bunky. Bunky oligodendroglie periférnych nervov
sa nazývajú Schwannove bunky,
3.
Mikrogliu,
čiže Hortegovu gliu utvárajú veľmi malé bunky s podlhovastým jadrom. Bunky
majú málo cytoplazmy a vybiehajú do niekoľkých tenkých výbežkov, ktoré sa
bohato rozvetvujú na tŕňovité vetvičky. Bunky mikroglie sa vyskytujú najmä
v sivej hmote mozgu a miechy, ale sú aj v bielej hmote. Bunky
mikroglie vedia fagocytovať. Táto schopnosť je vystupňovaná pri chorobných
procesoch v nervovom tkanive, kde pohlcujú zvyšky rozpadnutých nervových
buniek, krviniek a pod. Pritom strácajú svoje výbežky, zaokrúhľujú sa na
tzv. zrniečkovité bunky, v ktorých cytoplazme sú kvapky tuku
a pigment krvného pôvodu.
Neurogliu možno znázorniť len špeciálnymi metódami
histologickej techniky, farbiacimi a impregnačnými, ktoré vyžadujú značné
skúsenosti laboranta.